Flora y fauna de Malpica de Tajo


 

La hormiga (Formicidae)

Etimología

La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la palabra latina formīca, que tiene el mismo significado. Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), fourmi (francés) y formica (italiano). El nombre de la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.

Características

Las hormigas tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a éste) y metasoma o gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (sólo el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal). Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apéndices. La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales.

Hormiga roja

Como la mayor parte de insectos, las hormigas tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Los ojos de las hormigas son adecuados para detectar movimiento pero no ofrecen una gran resolución. También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y la polarización de la luz. En comparación con los vertebrados, la mayoría de las hormigas tienen una visión pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. También en la cabeza cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse.[33] Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las larvas. Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. La mayoría de las reinas y los machos tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas. El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluidos los del sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen el ovipositor modificado en un aguijón que usan para someter a las presas y defender sus nidos.

Polimorfismo

En las colonias de algunas especies de hormigas, hay castas físicas (con obreras de diferentes clases según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores). Es habitual que las hormigas de mayor tamaño tengan cabezas desproporcionadamente grandes y, por lo tanto, unas mandíbulas mayores y más fuertes. Estos ejemplares son denominados a veces hormigas «soldados», porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en el combate, a pesar de que continúan siendo obreras y sus «deberes» no suelen variar significativamente de los de las hormigas menores o medias. En algunas especies no existen las hormigas medianas y se aprecia una gran diferencia entre las menores y las mayores.Las hormigas tejedoras (género Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada distribución de tamaño bimodal.

Hormiga macho

Otras especies presentan una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de la especie Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compañeras de mayor tamaño. Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de determinación sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que resultan en machos haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas melíferas (género Myrmecocystus), un cierto número de obreras jóvenes son alimentadas hasta que su gáster se hincha de forma desproporcionada y sirven como auténticos depósitos vivientes de alimento. Inicialmente se creyó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba determinado por factores ambientales, como la nutrición o la acción de las hormonas, que conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han detectado diferencias genéticas entre las castas obreras en especies del género Acromyrmex. Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un único gen de Solenopsis invicta pueden determinar si la colonia tendrá una o varias reinas. La especie australiana Myrmecia pilosula tiene un único par de cromosomas (los machos, en su condición de haploides, sólo tienen un cromosoma); esto representa el número de cromosomas más bajo conocido en el mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio en la genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales.

Desarrollo y reproducción

La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo. Si éste es fertilizado, nacerá una hembra (diploide); si no, será un macho (haploide). Este tipo de reproducción, característico de los himenópteros, se llama haplodiploidía. Las hormigas son insectos holometábolos, que quiere decir que se desarrollan por metamorfosis completa, es decir, el estadio larval pasa por un estadio pupal antes de transformarse en adulto. La larva permanece prácticamente inmóvil y es alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra alimento por trofalaxis, un proceso por el cual una hormiga regurgita la comida líquida almacenada en su buche. Los adultos también comparten de este modo los alimentos almacenados dentro del que podemos denominar «estómago social». Las larvas también pueden recibir alimentos sólidos, como por ejemplo huevos tróficos (no fecundados), trozos de presas, semillas traídas por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso pueden ser transportadas directamente hasta una presa capturada. Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los miembros libres, no unidos al cuerpo como en las crisálidas de mariposa. La diferenciación entre reinas y obreras (ambas son hembras) y entre las diferentes castas de obreras (cuando existen), viene determinada por la alimentación que reciben las larvas. Las larvas y las pupas tienen que permanecer a temperatura relativamente constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a menudo de una cámara de cría a otra dentro de la colonia. Una nueva obrera pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la reina y de las crías. Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de mantenimiento del hormiguero y, más adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante repentinos, y definen lo que se denomina castas temporales. Una posible explicación de esta secuencia son las numerosas bajas que se producen durante la recolección, por lo que resulta un riesgo solo aceptable para las hormigas más viejas, que probablemente morirían pronto de causas naturales. La mayoría de especies de hormigas tienen un sistema en que sólo la reina y las hembras fértiles tienen la capacidad de aparearse. Al contrario de la creencia popular, algunos hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. Las obreras capaces de reproducirse reciben el nombre de «gamergates» y las colonias que carecen de reina son llamadas colonias gamergates. Los machos con alas emergen de las pupas junto con las hembras fértiles (también aladas) y no hacen nada durante su vida aparte de comer y aparearse. Con respecto a las hembras, algunas especies, como es el caso de las llamadas hormigas guerreras, tienen hembras fértiles sin alas. La mayoría de las especies de hormigas son univoltinas, y producen una nueva generación cada año.

Hormiga negra

Durante el corto periodo de cría, los reproductores, excluyendo a la reina de la colonia, son llevados al exterior, donde otras colonias de la misma especie hacen lo mismo. Entonces, todas las hormigas fértiles aladas se ponen a volar. El apareamiento tiene lugar durante el vuelo nupcial y los machos mueren poco después. Las hembras de algunas especies se aparean con varios machos. Las hembras que se han apareado buscan después un lugar adecuado para empezar una nueva colonia; allí se arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son débiles y más pequeñas que las que nacen con posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero, buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayoría de las especies, es así como se forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar el hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar. Se han descrito una amplia variedad de estrategias reproductivas en distintas especies de hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad de reproducirse asexuadamente por partenogénesis telitoquia, y una especie, Mycocepurus smithii, está compuesta sólo por hembras. Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta años, mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, tienen una vida más efímera, y sólo viven unas pocas semanas. Se estima que las hormigas reinas viven hasta cien veces más que los insectos solitarios de un tamaño similar. Las hormigas permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en regiones más frías, sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas de inactividad son variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo (diapausa), mientras que otras, sólo son los adultos los que pasan el invierno en un estado de actividad reducida.

Hábitat y etología

Comunicación

Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas. Estas señales químicas están más desarrolladas en las hormigas que en otros grupos de himenópteros. Como otros insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas móviles, que ofrecen además información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la mayoría de las hormigas viven en tierra, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero; las otras hormigas siguen este rastro, y después lo refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de alimento las hormigas ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento ayuda a las hormigas a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un obstáculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas.

Castas hormiga

Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta. Las mejores rutas son seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera gradual el mejor camino. Las hormigas no usan las feromonas sólo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las hormigas próximas a un frenesí atacante y atrae a más hormigas de otros lugares. Algunas especies incluso usan «feromonas de propaganda» para confundir a las hormigas enemigas y hacerlas luchar entre sí. Las feromonas son producidas por una gran variedad de estructuras, como la glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior. Las feromonas también pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas por trofalaxia, acción que permite transmitir información dentro de la colonia. Esto también permite a las hormigas determinar a qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero) pertenecen los otros miembros de la colonia. En las especies con castas de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica. Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos partes del cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.

Defensa

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (sólo unas pocas especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando productos químicos como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria de América Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuación más alta en el Schmidt Sting Pain Index. La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal, pero se ha desarrollado un antisuero. Las hormigas del género Solenopsis son las únicas que tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina. Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles. Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas mandíbulas llamadas «mandíbulas-trampa», que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice predador del reino animal. Un estudio sobre la especie Odontomachus bauri registró velocidades de entre 126 y 230 km/h, con las mandíbulas cerrándose en 130 microsegundos de media.

Hormiga tejedora en posición de defensa

También se comprobó que estas hormigas usaban sus mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia atrás para evitar una amenaza. Antes de golpear, la hormiga abre al máximo las mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La energía se almacena en un grueso grupo de músculos y se libera de forma explosiva por la estimulación de unos pelos sensoriales en su interior. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas. Las «mandíbulas-trampa» también se encuentran en los géneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys, así como en algunos miembros de la tribu Dacetini, en lo que es un ejemplo de evolución convergente. Además de defenderse de los depredadores, las hormigas tienen que proteger sus colonias de los patógenos. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia, y entre sus actividades se incluye eliminar los cadáveres de compañeras muertas (necroforesis). En la especie Atta mexicana se ha identificado el ácido oleico como el compuesto liberado por las hormigas muertas que provoca este comportamiento necroforico, mientras las obreras de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de compuestos químicos característicos (dolichodial e iridomyrmecin) presentes en la cutícula de sus compañeras de nido vivas. La elaborada arquitectura del hormiguero protege a las hormigas de amenazas naturales como por ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento. Un caso muy curioso es el de las obreras de Cataulacus muticus, una especie arborícola que vive en los huecos de los troncos, que combaten las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al exterior.

Aprendizaje

Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que las hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado una enseñanza interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce a una compañera inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del proceso extremadamente lento del llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga «alumna» obtiene conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el progreso de su compañera, haciendo que la tutora vaya más lenta cuando la alumna se queda atrás, y que acelere cuando la alumna se acerca demasiado. Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos pueden elegir su papel en el hormiguero basándose en su experiencia anterior. Una generación entera de obreras idénticas fue dividida en dos grupos en los cuales se controló el éxito en la recolección de alimento. Un grupo era recompensado continuamente con presas, mientras que al otro siempre se lo hacía fracasar. Como resultado, los miembros del grupo con éxito intensificaron su actividad recolectora mientras que el grupo sin éxito salía cada vez menos del nido. Un mes más tarde, los recolectores con éxito continuaban con su papel, mientras que el resto había cambiado para especializarse en el cuidado de las crías.

Colonias

Los huevos en las colonias son depositados por una o más hormigas reina y la mayoría de estos eclosionan y crecen para convertirse en hembras no aladas llamadas obreras. Periódicamente son producidas camadas de nuevas reinas y machos, usualmente alados, los cuales viven para reproducirse. Los machos mueren poco tiempo después de la copulación, mientras que las reinas sobrevivientes crean nuevas colonias u ocasionalmente regresan a su antigua colonia.

Creación de un nuevo hormiguero

Un macho y una hembra (ambos con alas) vuelan fuera del hormiguero actual, realizando la unión durante el vuelo. La hembra pierde sus alas, convirtiéndose en una reina y empezando un nuevo hormiguero. Mientras el macho muere poco tiempo después del vuelo de unión. La reina crea un macho por año y su existencia se basará únicamente en poder unirse a otra hembra. Desarrollo Las hormigas se desarrollan mediante una metamorfosis completa, pasando por los estados larval y pupal antes de convertirse en adultos. En estado larval una hormiga es completamente inútil ya que no posee extremidades, por lo que su cuidado queda a cargo de otras hormigas adultas. La diferencia entre reinas y obreras y entre las diferentes castas de obreras cuando existen, es determinada por la alimentación durante el estado larval. Tanto las larvas como las pupas deben mantenerse a una temperatura y humedad que aseguren un desarrollo adecuado, por lo que a menudo las hormigas las trasladan entre las diferentes cámaras de crianza de la colonia, en búsqueda de las mejores condiciones. Una nueva obrera pasa sus primeros días como adulta cuidando de la prole y de la reina. Luego de eso se gradúa para comenzar a cavar y realizar otras labores en el nido, y más tarde sale del nido para buscar alimento y defender la colonia. Estos cambios son muy abruptos y definen lo que se conoce como castas temporales. En algunas hormigas existen también castas físicas. Las obreras vienen en un espectro de tamaños, llamadas obreras menores, medianas y mayores. A menudo las obreras mayores poseen cabezas desproporcionadamente más grandes con mandíbulas más poderosas, que les permiten usarlas como armas de defensa de la colonia. Comunicación y comportamiento a comunicación entre las hormigas se produce principalmente a través de feromonas. Debido a que la mayoría de los tipos de hormigas están todo el tiempo en contacto con el suelo, estos mensajes químicos están más desarrollados en ellas que en otros himenópteros. De este modo, por ejemplo, cuando una hormiga recolectora encuentra una fuente de alimento, deja un rastro químico en el suelo en su camino de vuelta a casa. Cuando se encuentra con otras hormigas, les comunica el hallazgo regurgitando parte del alimento y las invitan a seguir el rastro mediante señales tactiles. Cuando estas vuelven también al hormiguero, refuerzan el rastro, atrayendo así a más hormigas, hasta que la comida se termina, de forma que a partir de ese momento el rastro no es reforzado y se disipa lentamente.